سازگاري كل گياه به تنش شوري (whole plant adaptation to high salinity)

 مکانیسمهای تحمل تنش شوری مزارع بيش از 800 ميليون هكتار از اراضي جهان متاثر از شوري هستند كه 397 ميليون هكتار از آن شور و 434 ميليون هكتار شور…

فروش خدمات باغبانی معلمی
 مکانیسمهای تحمل تنش شوری مزارع بيش از 800 ميليون هكتار از اراضي جهان متاثر از شوري هستند كه 397 ميليون هكتار از آن شور و 434 ميليون هكتار شور…

 مکانیسمهای تحمل تنش شوری مزارع

بيش از 800 ميليون هكتار از اراضي جهان متاثر از شوري هستند كه 397 ميليون هكتار از آن شور و 434 ميليون هكتار شور و قليا هستند ( فائو 2005). اين سطح معادل 6 درصد از كل اراضي جهان است. بخش عمده اي از اين شوري و يا قليائيت بطور طبيعي ايجاد شده است، ولي با اين ­حال آنچه  در سده هاي اخير به آن اضافه شده و سبب اضمحلال اراضي زراعي گرديده، عمدتا از طريق روشهای آبياري غلط همچون روشهای آبیاری سنتی کرتی و غرقابی بوده است.

تاثير شوري خاك بر توليدات كشاورزي بسيار شگرف است. حل مشكلات زراعي حاصله از تنش شوري بوسيله تغيير عمليات زراعي در جهت جلوگيري از شور شدن مزارع مانند زهكشي اراضي، كاشت گياهان چندساله و كم آبياري مزارع امكان پذير است.  مكمل اين عمليات، افزايش تحمل گياهان زراعي از طريق عمليات سنتي به­نژادي يا دست­ورزي­­هاي ژنتيكي است. بدين وسيله توليد درحالي افزايش خواهد يافت كه اراضي همچنان در حال به سازي و باز­سازي بوده و خاك تحت الارض همچنان شور است و خود عمليات كاشت روشي براي احياء اراضي محسوب مي­شود. غلظت انواع مختلف نمك بسته به نوع عمليات زراعي و نحو تيمار زمين زراعي مي­تواند مختلف باشد. براي مثال، آبياري مي­تواند املاح كربنات كلسيم و منيزيم را افزايش دهد درحاليكه در زمينهايي كه از نظر زمين شناسي مربوط به باقي ماند دريا و يا درياچه­ها بوده و يا به مدت بسيار طولاني در معرض انباشت نمك هاي باد ­رفت دريايي بوده­اند و ميزان بارندگي هم به اندازه لازم براي شستشو املاح كافي نبوده، خاك منطقه ممكن است حاوي مقادير بسيار بالايي از NaCl باشد. علاوه بر اين چنين خاكهايي داراي غلظت­هاي سمي از اسيد­هاي ضعيف مانند اسيد بوريك كه هنوز نحوه انتقال و سميت آنها آشكار نشده است، مي­باشد.

تمامي نمك ها قادرند بر رشد گياه تاثير بگذارند، ولي همه آنها رشد را محدود نمي­كنند . علاوه بر اين هرچند نمك­ها به­طور انفراي در خاك عمل مي كنند، ولي تواماً  نيز با داشتن اثر متقابل بر گياه اثر گذار هستند. بعضي  از اين اثرات متقابل ساده بوده ( مانند اثر متقابل Na+ و  Ca2+) و برخي بسيار پيچيده هستند ( مانند تاثيرات كربونات­ها و اثر آنها بر افزايش pH خاك).

در ميان عمومي­ترين تاثيرات شوري در رشد گياهان، محدوديتي است كه Na+ و Cl- در رشد و نمو گياهان ايجاد مي­كنند. براي بعضي از گياهان، خصوصاً گياهان چوبي چند ساله (مانند مركبات و انگور)، Na+  در ريشه هاي چوبي باقي مي ماند در حاليكهCl- به اندام هوايي در حال رشد انتقال يافته و سبب بروز خسارت مي گردد ( غالباً سبب بروز اختلال در سازوكار فتوسنتز مي شود). بهرحال براي بسياري از گياهان (مانند گياهان زراعي خانواده غلات) Na+ مهمترين يون خسارت­زا است.

علائم خسارت شوري

املاح در گياهان علاوه بر تنش يوني ، تنش اسمزي نيز ايجاد مي كنند. اين استرس از طروق مختلف قابل تمايز هستند. در گياهان حساس، رشد اندام هوايي (وبا شدت كمتر رشد ريشه) تنها چند ساعت پس از شروع تنش بطور دائم كاهش خواهد يافت. به نظر نمي­رسد اين امر وابسته به افزايش غلظت Na+ در اندامهاي در حال رشد باشد زيرا در چنين مدت كوتاهي غلظتNa+  به اندازه­اي نخواهد رسيد كه اثر مستقيمي بر فرآيند هاي رشدي درون گياه داشته باشد. اين تاثير عمدتاً به دليل تاثيرات اسمزي است كه محيط خارجي بر رشد گياه داشته است. زمان بروز  خسارت و تاثير اختصاصي Na+،  بوسيله ميزان و نرخ تجمع Na+ و كارايي بخش بندی Na+ در درون بافتهاي برگ و سايرسلول­ها تعيين مي شود. اين علائم كمتر با تاثيرات اسمزي NaCl ارتباط داشته و تنوع بيشتري در گونه هاي مختلف نسبت به تغييرات اسمزي دارد. درسطح ملكولي سيگنالها بوسيله هر دو عامل تنش شوري و خشكي ارسال و مسير بيوشيميايي مربوطه را فعال مي­نمايند .

بعضي از اثرات بالا بودن Na+ در خاك ارتباط تنگاتنگي با كمبود ساير عناصر دارد و يا اين اثرات تحت تاثير تنش هاي محيطي مانند خشكي قرار گرفته كه نهايتاً سبب تشديد سميت Na+ مي­گردد. هنگام بروز تنش Na+، مشخصاً كمبود ساير عناصر غذايي نيز ايجاد مي شود، زيرا افزايش ميزان Na+ جذب ساير عناصر را مختل مي كند. اين عمل از طروق زير انجام مي شود:

1. اختلال مستقيم در جذب عناصر، از طريق تداخل در هنگام انتقال ساير عناصر به درون غشاء سلولي، مانند كانال­هاي يوني اختصاصي K+ .

2. كاهش رشد ريشه، بوسيله اثرات تخريبي Na+ در ساختمان خاك و تنش اسمزي ناشي از اين يون.

بنابراين تنش Na+ قادر است كه جذب آب را كاهش داده و به دليل اختلال در جذب عناصر غذايي(مانند فسفر، آهن و روي) رشد گياه را محدود نمايد. علاوه بر اين وجود نمك در خاك، رشد ميكروارگانيزم­هاي مفيد خاك، مانند ميكرويزا قارچي را شديداً مختل مي­نمايد كه به نوبه خود اثرات منفي بر رشد گياهان مي گذارد .

مباني سميت سديم The main bases for Na+ toxicity

در اندام هوايي، تجمع زياد Na+ سبب بروز دامنه وسيعي از مشكلات اسمزي و متابوليكي در گياه مي­شود. در زمان بروز تنش شوري ناشي از Na+ ، خسارت وارده به برگها همواره بسيار بيشتر از ريشه­ ها است و دليل ساده آن تجمع بيشتر Na+Cl-) در برگها نسبت به ريشه­ ها است .

مطالعات نشان داده است كه ريشه ها در طول زمان، غلظت پايين و ثابتي از NaCl را در خود حفظ مي كنند و قادرند سطح NaCl خود را از طريق برگرداندن Na+ به خاك يا ارسال آن به اندام هوايي تنظيم نمايند. Na+ سريعاً از طريق فرآيند تبخير و تعرق از مسير آوند چوب به اندام هوايي انتقال مي يابد، درحاليكه Na+  در ريشه تنها از طريق آوند آبكش بازگشته و باقي مي­ماند .  شواهد بسيار محدودي وجود دارد كه نشان ­دهد Na+ از اندام هوايي به ريشه بازگشت داده مي شود. اين موضوع اين باور را تقويت می كند كه انتقال Na+ بطور عمده يكسويه بوده و همواره از ريشه به اندام هوايي است و نتيجه اين فرآيند چيزي جز تجمع Na+ در برگها با افزايش سن آنها نخواهد بود.

مقدار زيادي از سميت متابوليكي Na+ بخاطر توانايي رقابت اين يون با K+ در برقراري ارتباط اين يون با جايگاه فعال آنزيم­ها است. به همين علت غلظت زياد Na+ يا بالا بودن نسبت Na+/K+ ، توان ايجاد اختلال در فعاليتهاي مختلف آنزيمي سيتوپلاسم را دارد.  علاوه بر اين سنتز پروتئين وابسته به بالا بودن غلظت K+ در سيتوزل است، زيرا پروتئين سازي زماني آغاز خواهد شد كه مقدار زيادي از K+ براي اتصال tRNA به ريبوزوم موجود باشد. علاوه براين يون K+ در فعاليت هاي ديگر ريبوزم نيز نقش  اساسي دارد . بنابراين بنظر مي رسد اختلال در توليد پروتئين­ها پس از افزايش غلظت Na+ يكي از مهمترين دلايل بروز خسارت ناشي از Na+ باشد.

خسارت اسمزي (خروج آب از سلول به دليل تجمع اسملايتها) مي تواند به دليل تجمع بسيار زياد Na+ ( تا ميزان صد­ها ملي مولار) در اپوپلاست برگها باشد. اين حالت زماني رخ مي دهد كه Na+ از طريق آوند چوب به درون برگ وارد شده و پس از تبخير آب، Na+ در همان محل باقي بماند.  اين سازوكار سميت Na+ اولين بار توسط اورتيل (1968) بيان شد و بعدها با عكسبرداري توسط اشعه ايكس تاييد شد. فلاورز محاسبه نمود كه در تنش شوري متوسط (EC=8) در حدود 600 ميلي مول Na+ در اپوپلاست برگهاي برنج باقي مي­ماند. با اين حال، عمومي بودن اين فرآيند و اهميت ‌آن براي همه گياهان همچنان مورد سؤال است.

سميت درون سلولي Na+ نوع ديگري از مشكلات اسمزي را ايجاد مي كند. گياه ملزم است پتانسيل درون سلولي خود را همواره از خاك اطراف خود پائين­تر نگه دارد تا بتواند فشار ترگور خود را حفظ كرده و آب مورد نياز خود را از محيط خاكي اطراف ريشه جذب كند. براي اين امر نيازمند به تجمع مواد اسمزي در گياه است. در بيشتر حالات، گياه تعادل اسمزي خود را  هم از طريق جذب املاح مفيد از خاك (مانند پتاسيم) و هم از طريق سنتز متابوليتها مكمل(مانند قندهاي محلول، پرولين، گلاسين بتايين)  در درون سلول ها ايجاد مي كند.

تنش خشكي ناشي از تنش شوري همواره معماي براي گياه طرح مي­كند. فراوانترين و ارزانترين يون در خاكهاي شور Na+ و Cl- است، اما هر دو اين يونها براي سيتوزل سمي هستند. املاح مكمل، سميتي براي سلول ندارند، ولي توليد و يا جذب هدفمند آنها براي گياه پرهزينه است. در زماني كه غلظت Na+ در اپوپلاست برگها يا واكوئل­ها بالا است، سلولها با مشكل بزرگ و پيچيده اي براي پايين نگهداشتن Na+ سيتوزولي و احتمالاً نسبت نامناسب و پايين Na+/K+  مواجه هستند. مطالعات مختلف به روشهاي گوناگون نشان داده است كه در بسياري از گياهان هر­گاه غلظت NaCl در محيط ريشه بين 200-100 ميلي مول باشد غلظت  سيتوزولي Na+  در حدود 30-10 ميلي­ مول  خواهد  بود .

سازوكارهاي تحمل به شوري

همه ما مي­دانيم كه بعضي از گياهان نسبت به ساير گياهان تحمل بيشتري به شوري دارند; و از نظر زراعي عملكرد اين گياهان به اندازه ساير گياهان در تنش شوري مشابه كاهش نمي يابد. اين توانايي در دوگروه عمده از گياهان ديده مي شود ( مانگروها و چغندريان كه از نظر رده­بندي گياهي در گروه هاي كاملاً متفاوت قرار مي گيرند و به عنوان خانواده هاي مقاوم شناخته شده اند). در بين گونه هاي مجاور ( از نظر گياه­شناسي) و در درون واريته هاي مختلف يك گونه و حتي در درون بوته­ هاي انفرادي از يك لاين، تفاوت در تحمل به تنش شوري ديده مي شود.  بررسي  تفاوت­هاي گياهان بسيار نزديك از نظر خوشاوندي، عملي مطلوب جهت مطالعه سازوكارهاي مختلف تحمل به تنش شوري بوده و امكان شناسايي عوامل موثر در ايجاد تحمل به شوري را فراهم مي آورد. تفاوت موجود در عملكرد گياهان زراعي به ساده­گي مي­تواند نشان دهنده قدرت بقاء آنها در شرايط تنش باشد. براي مثال همبستگي بسيار نزديكي بين عملكرد گياه گندم در شرايط نرمال و شرايط شور و همبستگي مشابه­اي در زراعت برنج گزارش شد، ادعا شده است كه اولين گام براي توليد برنج پرمحصول در شرايط تنش شوري، انتخاب پرمحصول ترين ارقام در شرايط عادي است . بهرحال اين نوع انتخاب كلاسيك  نيز محدوديت خاص خود را دارد، بطور مثال اگر عملكرد دانه تعداد زيادي از ارقام يك گياه زراعي و به طبع  تمامي جزاء عملكرد در شرايط عادي به حداكثر خود رسيده باشند، همبستگي فوق الذكر ديگر وجود نخواهد داشت. در اين زمان تنها راه افزايش عملكرد، صرفاً بهبود عملكرد در شرايط تنش خواهد بود. با انتخاب ژنوتيپهاي مختلف گندم كه بيوماس و سرعت رشد يكساني در شرايط كنترل شده داشتند شاخت من وليو (1999) نشان دادند كه تغييرات رشد برگ در شرايط شور ارتباط مستقيمي با غلظت Na+ در برگها داشته و كاملاً مستقل از ويگور گياه عمل مي كنند.

عملاً در دامنه وسيعي از گونه هاي گياهي ديده شده است كه اكثر گياهاني كه در تنش شوري متوسط دوام آورده و توليد قابل قبول داشته­اند، توان بالايي در خارج كردن Na+ از اندام هوايي و يا حداقل از پهنك برگهاي فعال خود داشته و در عوض سطح K+ آنها همواره بالا بوده است. اين قاعده بخوبي در گياهان اصلاح  و يا انتخاب شده متحمل به شوري و اجداد وحشي گياهان زراعي بخوبي ديده مي شود. بنظر ميرسد كه اين همبستگي در غلات (غير از ذرت) بسيار قوي تر از ساير گياهان باشد. گزارش شده است كه رشد گياه يا حساسيت توسعه برگ با افزايش ABA(اسید ابسیزیک) ناشي از تجمع نمك همبستگي بالايي دارد.

در ميان گرامينه ها برنج استثناء ديگري است، بطوريكه اگرچه حساسيت ارقام برنج به Na+ ، همبستگي زيادي به تجمع Na+ در اندام هوايي دارد، اما خصوصيات انتقال Na+ تفاوت قابل ملاحضه­اي با ساير غلات دارد. بطوريكه مقادير بسيار زيادي Na+ از طريق نشت(Leakage)  ازميان آندودرم بار ديگر به ريشه باز مي­گردد. گونه ها دو لپه تغييرات بيشتري نسبت به تك لپه­اي ها در خصوص پايين نگه داشتن Na+ در اندام هوايي خود دارند. بطور مثال گونه وحشي متحمل به شوري گوجه فرنگي (Lycopersicum peruvianum) در مقايسه با گونه زراعي خود (L. esculentum) مقادير بسيار بالاتري از Na+ را در خود انبار مي نمايد. جالب توجه آنكه در آرابيدوپسيس هيچگونه همبستگي بين ميزان تجمع سديم در گياه و ميزان حساسيت آن در تيپهاي عادي، حساس، و موتانت­هاي انبار كننده سديم ديده نشده است. بطور مثال موتانت­هاي حساس اين گياه (sos) در مقايسه  با تيپ معمولي هم نمك كمتري در اندام هوايي خود تجمع مي دهند و هم ورود Na+ به درون گياه را با شدت بيشتري محدود مي كنند (حداقل در زماني كه K+  محيط ريشه كمتر است). هرچند گياهان شورپسند دو لپه در گروه گياهاني قرار مي­گيرند كه Na+ را در اندام هوايي خود تجمع مي دهند، با اين حال غير محتمل است كه گياهان شورپسند، Na+ را با سرعت بيشتري نسبت به گونه هاي حساس به اندام هوايي خود انتقال دهند. در واقع گياهان شورپسند در كنترل جذب Na+ بسيار موفقتر از گياهان حساس عمل كرده و احتمالاً تنها دليلي كه سبب مي شود ميزان Na+ در اندام هوايي شورپسندها بيشتر از گلايوفيتها باشد، بيشتر بودن طول مدت بقاء آنها در شرايط تنش شوري است.

براساس مقايسه غلظت خارجي (محيط ريشه) و درون آوندي Na+، مونس و همكاران (1999) تخمين زدند كه در شوري 200 ميلي مول محيط ريشه، در حدد 97%  از كل Na+ موجود در سطح ريشه بايد دفع شده باشد. آنها از اين نظر تفاوتي بين شورپسندها و گلايكوفيتها نديدند. علاوه براين تخمين زده مي شود كه غلظت Na+ در بافت­هاي در حال رشد بسيار كمتر از بافتهاي بالغ است كه خود اين امر نشان دهنده ضرورت دور نگهداشتن اين يون از فعاليتهاي حياتي متابوليكي درون سلولهاي  فعال و درحال توسعه است. مطالعات انجام شده مؤيد اين نكته است كه ميزان Na+ در گياه الزاماً مي­بايست كنترل شود، بطوريكه حتي شورپسند­ها هم Na+ را از طريق ترشح دفع مي­كنند.

 نتايج بررسي­هاي متفاوت نشان  داده است كه انتقال Na+ بايد در سطوح مختلف كنترل شود. مثلاً علاوه بر كنترل ورود و حركت Na+ در اندام هوايي، Na+ وارد شده بايد بخش بندی شده تا از اثرات كشنده اسمزي و سميت سلولي آن پرهيز گردد.

 شواهدي وجود دارد كه نشان مي دهد تعدادي از شورپسندهاي تغييراتي در آنزيمهاي سيتوزولي خود ايجاد كرده است. غالباٌ اين طور تصور مي شود كه بخش عمده­اي از Na+ در اندام هوايي شورپسندها در واكوئل انباشته مي شود. تفاوت عمده شورپسندهاي تك لپه و دو لپه در ميزان آب موجود در اندام هوايي است كه ارتباط مستقيمي با حجم واكوئل آنها دارد. دولپه اي ها ممكن است مقدار بيشتري Na+ و نسبت Na+/K+ در اندام هوايي خود ذخيره كنند ، زيرا آنها مقدار زيادي از Na+ را در واكوئل ذخيره مي كنند، بنابراين احتياج كمتري K+ براي متابوليزمهاي سيتوزولي خود دارند، درحاليكه تك لپه­اي­ها توان كمي براي ذخيرهNa+  داشته و لذا نيازشان به پتاسيم براي ايجاد تعادل اسمزي و متابوليزمهاي سيتوزولي بيشتر است.

بهر حال عقيده عمومي بر اين است كه شورپسند­ها الزاماً تفاوت ساختاري اساسي با گياهان حساس ندارند، ولي بطور كلي در استفاده از سازوكارهاي عمومي تحمل كاراتر هستند. سازوكارهاي كاهش دهنده خسارت ناشي از Na+ در گياهان مختلف متفاوت و متعدد است و معمولاً گياهان متحمل از چندين سازوكار بطور همزمان بگونه­اي بهره مي برد كه بتوانند ميزان Na+ را در درون بافت­هاي خود مديريت نمايند. بطور مثال گياهان قادرند:

1. ورود اوليه Na+ را  به درون ريشه و گياه را به حداقل برسانند .

2. خروج Na+ به گياه را حداكثر نمايند .

3. بارگيري Na+ در آوند چوبي را كاهش داده و يا حداقل باز­گرداندن مجدد Na+ بارگيري شده از آوند چوب به سلولهاي ريشه قبل از رسيدن آن به اندام هوايي، تسريع نمايند.

4. بارگيري و بازگرداندن مجدد Na+اندام هوايي را به آوند آبكش شدت بخشند .

5. بخش­ بندي درون سلولي و يا ارسال به بافتهاي ويژه درون اندام هوايي (مانند ارسال به برگهاي پير و يا سلولهاي پيت (Pit) يا بافت چوب پنبه را انجام دهند .

تستر  و داونپورت (2003) معتقدند كه تحمل به شوري به دو گروه كلي تقسيم مي شود:

1. تحمل سلولهاي منفرد به تنش بالاي نمك ، كه توسط بخش بندی در درون سلول(قرار گیری در اندامکی همچون واکوئل) و باز­سازي خسارت ناشي از آن در درون سلول آنجام مي شود.

2. تحمل در مقياس بزرگتر يك سلول منفرد، كه بطور مثال توسط كنترل انتقال طولي (از ريشه به اندام هوايي و بلعكس) در گياه صورت مي­ گيرد و يا توليد محل­ها و اندام­هايي كه Na+ در آن انباشته گردند.

سازگاري كل گياه به تنش شوري (Whole Plant adaptation to high salinity)

علاوه بر رفتار عادي هر سلول در زمان بروز تنش ( مانند توليد اسموپروتكتنت­ها) كه منتج به تقويت بقاء سلولي و نهايتاً واكنش مطلوب گياه به تنش شوري مي­گردد، گياه مي­ تواند داراي دامنه وسيعي از سازوكار­هاي مختلف اختصاصي گروه هاي خاصي از سلولها باشد. اين سازوكار­ها عمدتاً مربوط به كنترل جذب Na+ و پراكنش آنها در اندام هوايي گياه است. اين كنترل ها شامل:

1.     تنظيم انتقال Na+ به اندام هوايي ( يو و فلاورز 1989; رابرت و تيستر 1995)

2.     با چرخش سديم از اندام هوايي به آوند آبكش (فلاورز، 2004)

3.     تجمع در قسمت خاصي از اندام هوايي ( مانند برگهاي پير، مونس، 2005)

4.     ترشح به سطح خارجي برگها (رابين و همكاران، 2003)

5.     كنترل ميزان تبخير و تعرق (مونس، 2005)

هر كدام از اين سازوكارها مي توانند در گياه خاصي رخ دهد و يا تركيبي از آنها سبب بقاء گياه گردد.

تنظيم انتقال Na+ به اندام هوايي (Requlation of Na+ transport to the shoot)

بسياري از سازوكار­هايي كه گياه را قادر مي­سازد در تنش شوري بالا مقاومت كند، اين عمل را با پايين نگهداشتن Na+ در اندام هوايي انجام مي­دهند (راوسن و همكاران 1988 ، مونس 2005). اين موضوع با شواهدي كه بر اساس همبستگي منفي بين ميزان Na+ و بقاء گياه بدست آمده است تاييد مي گردد (تستر و داونپورت، 2003). در بين گروه­هاي گونه­هاي گياهي، غالباً واريته هاي متحمل به شوري مقادير كمتري از شوري را به اندام هوايي خود رسانده و يا حداقل Na+ كمتري در اندام هوايي خود انباشته مي­نمايند. بهرحال اين موضوع در بين همه گونه­ هاي گياهي صادق نيست. براي مثال، جو و پنبه گونه هاي زراعي نسبتاً متحملي به شوري هستند و مقادير نسبتاً بالايي از سديم را در اندام هوايي خود نسبت به گياهي مانند گندم انباشته مي­كنند. همزمان با پايين نگهداشتن Na+ در اندام هوايي، گياهان متحمل، پتاسيم بيشتري در اندام هوايي خود ذخيره مي­كنند. در واقع اين امكان وجود دارد كه نسبت بالاي K+/Na+ براي پاره­اي از گونه­ها از اهميت بيشتري نسبت به صرفاً پايين­تر بودن مقدار  Na+ در اندام هوايي برخوردار باشد ( مونس و همكاران، 1988; رادز و همكاران، 2002 ;  تستر و داونپورت، 2003). اين يافته ها اين موضوع را القاء مي­كند كه بسياري از سميت  Na+، حاصل رقابتي است كه بين K+ و Na+ براي اتصال به محل اتصال K+ به آنزيم مربوطه وجود دارد.

مسيرهاي اوليه ورود به ريشه (Pathways for initial entry into the root)

مشخص شده است كه ورود اوليه Na+  از محلول خاك به درون سيتوپلاسم سلولهاي كورتكس ريشه، بصورت غير فعال صورت مي­گيرد ( مونس و همكاران، 1986; وري و سنتناك،  2003) كه به واسطه تفاوت انرژي موجود در محيط و بر اساس شيب غلظت سديم و اختلاف ولتاژ الكتروشيميايي بين ريشه و محيط ريشه اتفاق مي ­افتد. ميزان خالص Na+ در گياه توسط تعادل بين ورود غير فعال و دفع فعال تعيين مي شود. پيشنهاد شده­ است كه خروج Na+ از محل اوليه ورود آن به ريشه مهمترين سازوكار كاهش خسارت ناشي از تنش شوري، براي تعدادي از گياهان در خاكهاي شور است (يودا و همكاران، 2004).

ورود اوليه يكسويه Na+ به درون ريشه تا آنجايكه محاسبات نشان مي­دهد، بسيار شديد مي­باشد.  بطور مثال،  زماني كه Na+ در محيط خارجي 500 ميلي مول در ليتر بوده، ميزان ورود يكسويه بين 5/0 تا 2 ميكرو مول بر گرم وزن تازه در دقيقه بوده  است. اين مقدار در گونه هاي متفاوتي مانند گندم (تستر و داون پورت ، 2003)، برنج (فلاورز، 2004) و آرابيدوپسيس (چن و همكاران، 2002) بسيار بيشتر از مقداري بوده كه قبلاً توسط نوكسي و همكاران (1999)  و الفيك و همكاران (2001) گزارش شده است. احتمالاً اندازه­ گيري­ها متاثر از خروج معني­دار سديم پس از ورود اوليه آن بوده است (كه مي­تواند ناشي از فاصله طولاني بين نمونه­ گيري­ها ويا شستشوي طولاني ريشه باشد).

داونپورت و تستر (2003) نشان دادند كه جهت تعيين سرعت ورود Na+ به درون سلولهاي گياهان زماني كه از 22Na+ استفاده مي­شود مي بايست گياه را تنها به مدت 3 دقيقه در معرض تنش شوري قرار داد. در طول اين مدت Na+ نه بدرون آپوپلاست بازگشت داده خواهد شد و نه بدرون واكوئول فرستاده خواهد شد. بهر حال محاسبات نشان داده است كه سرعت ورود Na+ برحسب واحد سطح غشاء پلاسماي ريشه معادل 1 ميكرو مول بر گرم ماده تر در دقيقه است. اين ورود سريع و يكسويه Na+ سبب تجمع سريع Na+ در سلول نمي­ گردد. غلظت Na+ در ريشه بندرت در طول زمان ثابت باقي مي­ماند وحتي غلظت نمك در اندام هوايي آهسته تر از ريشه افزايش مي­يابد (داونپورت و تستر، 2003). در مجموع جذب خالص Na+ بسيار كمتر از آن چيزي است كه به روش تعيين ميزان ورود يكسويه سديم نشان دار مشخص شده است و نشان دهنده دفع سريع Na+ از طريق غشاء پلاسمايي ريشه مي­باشد. اين دفع ازنظر ميزان مصرف انرژي بايد بسيار پرهزينه باشد. جالب توجه آنكه مطالعات انجام شده بر روي گياهان شورپسند نشان داده است ورود يكسويه Na+ در ريشه اين گياهان به مراتب كمتر از ريشه گلايكوفيت ها است. چيزمن و همكاران (1985) ميزان جذب 22Na+  توسط گياهان شورپسند دولپه اي Spergularia marina را بررسي كرد. وي دريافت كه ميزان جذب 22Na+ بين 45 ثانيه و 240 دقيقه  پس از شروع آزمايش بصورت خطي است و هيچ دفعي صورت نمي­گيرد.  اين نتايج نشان مي دهد كه اين گياه كنترل بسياري بر ورود Na+ به درون ريشه خود دارد و به همين خاطر است كه تقليل ميزان تجمع سديم در اين گياه بدون دفع معني دار آن انجام مي­شود. در محيط 100 ميلي مولار سديم نرخ ورود22Na+به اين گونه تنها 24/0 ميكرومول برگرم وزن تر در دقيقه بوده است در حاليكه در همين مدت گندم 5/1 ميكرومول بر گرم وزن تر ريشه در دقيقه جذب نمود (تستر و دانپورت، 2003).

تاكنون سه مسير كلي ورود Na+ شناسايي شده است كه عبارتند از دو مسير حد واسط پروتئيني كه بر حسب ميزان حساسيت­شان به غلظت خارجيCa2+ شناخته مي­شوند و يك راه سوم كه بنظر مي­رسد مربوط به نشت (leakage) اپوپلاستي به درون ريشه باشد. نقش نسبي هر يك از اين سه سازوكار بسته به گونه و مرحله رشدي گياه متفاوت است. هريك از اين مسيرها از نظر ساختار ژنتيكي مستقل و قادرند در بيشتر از يك مسير دخيل باشد. براي مثال داونپرت وتستر (2002) اظهار داشتند كه حساسيت نسبي به Ca2+ يك كانل يوني غير انتخابي در ريشه­ هاي گندم، مقدم بودن مسير كانالهاي ورودي هر دو كانال حساس و غير حساس به Ca2+  را نشان مي دهد و نشان دهنده وابسته بودن ورود Na+ به اين واسطه­ هاي پروتئيني است.

مسيرحساس به  Ca2+(The Ca2+ sensitive pathway)

مدت طولاني است كه معلوم شده است اثر سمي Na+ را مي توان با افزودن Ca2+ تا حد 10 ميلي مول در محلول خارجي اصلاح كرد (تستر و داونپورت، 2003). گرچه احتمالاً تاثير Ca2+ پيچيده است (زينگ و همكاران،2004 )، حداقل قسمتي از نقش محافظتي اين يون در مقابل Na+ بخاطر محدوديتي است كه در تجمع Na+ در ريشه و ساقه گياهان ايجاد كرده  و درعين حال سبب تقويت جذب و تجمع K+ مي­گردد.  حداقل  قسمتي از اين كاهش بخاطر تاثير جزئي است كه Ca2+ بر حركت يكسويهNa+ بدرون ريشه مي گذارد. جالب توجه آنكه Ca2+ حركت  خروجي K+   (86 Rb+) را كه توسط Na+ تقويت مي شود را كاهش مي­دهد (كرامر وهمكاران، 1985). در ظاهر رقابتي بين Na+ و Ca2+ براي اتصال به پروتئين­ها، غشاء ها و ديواره سلولي وجود دارد و علاوه بر آن انتقال Ca2+ و تاثير تغذيه­ اي آن بر رشد گياه مي­بايست در نظر گرفته شود (تستر و دالاپون، 2003).

          ليندسي و همكاران (2004) اعلام داشتند كه تاثير غلظت خارجي Ca2+ بر انتقال Na+ و K+ بخاطر تاثير آن بر انتقال پيام ناشي از ژنهاي SOS ( ژنهاي فوق حساسيت به شوري Salt Overlay Sensitive)  است. بر اساس اين مدل، شوري سبب افزايش سيتوزولي Ca2+ مي­گردد كه خود سبب فعال شدن ژن SOS3 يا ژن فوق حساسيت به شوري مي­گردد. ادامه افزايش غلظت سيتوزولي Ca2+ به افزايش غلظت برون سلولي وابسته است. امكان ديگري كه وجود دارد اين است كه افزايش خارجي سلولي Ca2+ ميزان ورود Na+ را بطور مستقيم محدود كرده و همزمان با آن  افزايش سيتوزولي Na+ خود سبب فعال شدن مسير SOS از طريق ژن SOS3 (احتمالاً از طريق افزايش Ca2+ سيتوزولي) مي­گردد (واتسون و همكاران، 2001).

          در گندم Ca2+محيط ريشه از ورود يكسويه Na+ جلوگيري مي­كند و علاوه بر آن ورود Na+ از طريق كانالهاي يوني غير انتخابي را نيز متوقف مي سازد. اين موضوع نشان مي دهد كه ممكن است تاثير Ca2+ بر ورود Na+ مستقيم باشد و نيازي به پيامهاي سيتوزولي براي ايجاد تغيير در فعاليت  كانالهاي يوني نباشد (مونس، 2005). تاثير مشابه Mg2+ بر ورود Na+ اين موضوع را تقويت مي كند ( تستر و دالاپون، 2003). تحقيقات نشان داده است كه مهمترين مسير مهم ورود سديم حساس به Ca2+ ، كانالهاي يوني غير انتخابي هستند (ليزل و همكاران، 1981؛ شن و همكاران، 1997; ماسر و همكاران، 2002؛ ژو و همكاران، 2004). بهرحال، اگرچه تعداد زيادي ژن براي اين كانال­هاي غير انتخابي كاتيوني مي­تواند كُد گردد، ساختار دقيق ملكولي آنها همچنان نامشخص است (دميدكيك و همكاران، 2002). دو گروه عمده كانديد براي كانالهاي غير انتخابي عبارتند از، كانالهاي دريچه­ اي چرخشي نوكلوئيدي (Cyclic Nucleotide Gated Channels, CNGC’s ) و كانال فرضي فعال شونده با گلوتامات .(The Putative Glutamate Activated Channels, GLR’s)چنين ژنهايي كه قادرند كانالهاي كاتيوني غير انتخابي را كُد كنند قبلاً شناسايي شده است‌}(CNGCs) روس و همكاران 2001؛ (GLRs) روس و هكاران 2004؛ (GLRs) گو  و همكاران ، 2004){.

          ژني به نام LTC1 در گياه گندم شناسايي شده است كه پروتئين خاصي را كُد مي كند. هنگامي كه اين ژن به مخمر منتقل شد سبب ورود گره وسيعي از كاتيونها  به درون سلولها گشت و سبب فوق حساس شدن مخمر به Na+ گرديد (تستر و داونپورت، 2003). مهمتر آنكه افزايش ميزان Ca2+K+) برون سلولي سبب كاهش ورود Na+ به درون مخمر گرديده است.

مسيرهاي غير حساس به (Ca2+- insensitive pathways)  Ca2+ 

          قسمتي از ورودNa+غير حساس به Ca2+ مربوط به كانالهايغيرانتخابي كاتيونياست(Non Selective Cation Channels, NSCCs). قابل توجه است كه توقف جريان Na+ توسط Ca2+ از طريق كانالهاي غير انتخابي كاتيوني با شدت مشابه تاثير محدود كنندگي Ca2+ بر ورود Na+ عمل مي كند (تستر و دالاپون، 2003). بهرحال مسيرهاي احتمالي ديكري نيز وجود دارد كه عبارتند از گروه ژني HKT1، KUP. و HAK.

مسير انحرافي  (Bypass Flow)

سومين مسير ورود سديم به درون گياه، بنظر مي رسد كه از طريق نشت يوني (leakage) به درون ريشه سلولهاي از طريق اپوپلاست باشد. گزارشات موجود بيانگر تاثير كم Ca2+ بر ورود Na+ به درون گياه بوده است (يو و فلاورر، 1986؛ فلاورز،2004). با استفاده از رنگهاي فلئورسانس آپوپلاستي، گاگزيولا و همكاران (2001)و فلاورز  (2004) نشان دادند كه برنج­ هاييكه مقدار زياديNa+ در اندام هوايي خود دارند جريان آبي آپوپلاستيك بالاتري نسبت به ساير ارقام دارند. مهمترين تقسير احتمالي اين نتايج اين است كه بخش عمده Na+  كه وارد گياه برنج مي­شود، عمدتاً از طريق غشاء ها نيست، بلكه اين عمل بخاطر نشتي است كه از آندودرم به آوند چوب انجام مي شود. اين اتفاق مي­تواند در محل انشعاب مريستم نوك ريشه­ ها يا بخاطر نفوذپذيري ذاتي ساختار آندودرم بالغ در اين ارقام رخ دهد (تستر و دالاپون، 2003). ميزان سهم هر يك از اين جريان هاي اپوپلاستيك در ميزان كل ورودي Na+ به درون گياه مشخصاً بين گونه هاي گياهي متفاوت است. بطور مثال كارسيا و همكاران (1997) تخمين زدند كه اين جريان فرعي در برنج در حدود ده برابر بيشتر از گندم بوده است. تاثير معني­ دار احتمالي مسير اپوپلاستيك Na+ در كل گياه از طريق مشاهداتي كه در گياهان شورپسند انجام شده تاييد گشته است زيرا اين گياهان مسيرهاي آپوپلاستيك ورود Na+ به درون ريشه را به حداقل رسانيده­اند. بطور مثال حلقه كاسپاري در گياهان هالفيت 2 تا 3 برابر گياهان غير شورپسند است (مونس، 2005). علاوه بر آن لايه داخلي سلول­هاي كورتكس مي تواند به آندودرم ثانويه تمايز يابد (ابه به  و همكاران، 2003). همچنين مشخص شده است كه در گياه جوان پنبه، شوري قادر است علاوه بر تسريع در توليد نوار كاسپاري، شكل­گيري اگزودم (پوست خارجي) را نيز تشديد مي­نمايد (هار و همكاران 1998).

دفع Na+ به خارج از ريشه (Na+ efflux out of the root)  

ميزان انباشت خالصNa+ در سلولهاي كورتكس بر اساس نسبت ميزان ورود  Na+ از طريق كانالهاي يون و ميزان خروج احتمالي آن به وسيله Na+/H+ آنتي پورترها تعيين مي گردد . كاهش ميزان تجمع Na+ ، و در نتيجه افزايش تحمل به شوري مي­تواند بخاطر كاهش ميزان ورود Na+ يا افزايش ميزان دفع آن باشد. دفع نمك احتمالاً بخاطر فعاليت Na+/H+ آنتي پورتر ­می باشد (مونس، 2005). اگرچه شواهد كافي براي وجود چنين سازوكاري گزارش نشده است (وايت و برادلي، 2001).

كنترل ميزان برداشت خالص (Control of net uptake)

          ميزان حركت يكسويه ورودي سديم در گلايكوفيتها با افزايش غلظت بيروني نمك محيط افزايش مي­يابد و ممكن است نه تنها با آن برابر شود بلكه از آن هم افزون­ترگردد، كه اين خود دلالت بر ميزان ورود بالاي Na+ به درون گياه دارد (مونس و همكاران، 1986; مونس و همكاران 1988 ; تستر و داونپورت، 2003). اين امر پرسش دو سوال را پيش مي­ آورد: چرا ميزان ورود يكسويه، اين­چنين بالا است؟ وچه عامل تعيين كننده ميزان جذب خالص است؟

ورود يكسويه از مشخصه هاي گياهان گلايكوفيت بوده و از طريق سازوكارهايي صورت مي گيرد كه غير انتخابي براي سديم هستند (مونس، 2005) و نشان مي دهد كه ورود Na+ يك فرآيند تصادفي است. ناقلين ورودي سديم به درون گياه همان­هايي هستند كه معمولاً عمل جذب كاتيونها (يا املاح كوچك) مانند NH4+ (وايت و همكاران، 2001) يا  Ca2+(تسترو داونپورت، 2003) را بر عهده دارند. نقش عادي فيزيولوژيكي اين جريان­هاي ورودي Na+  هنوز بطرز عمده­ اي همچنان ناشناخته باقي مانده است و به همين خاطر معلوم نيست كه اگر انتخابي بودن ويا فعاليت سازوكارها محدود گردد آيا بر ساير فعاليت­هاي گياه تاثير تعيين كننده­اي نخواهد داشت. بنظر مي رسد كه در گلايكوفيتها، ميزان Na+ به مقدار كمتري توسط جذب كنترل مي­شود و دفع سديم در اولويت قرار داشته واين عمل توسط انتي­پورترهاي انتخابي Na+/H+ انجام مي­گردد . سوال جالبي كه مطرح مي شود اين است كه چرا ورود Na+ غير انتخابي است ولي خروج آن به نظر مي رسد كه انتخابي باشد؟ و آيا در گياهان شورپسند نيز وضع به همين منوال است؟

  ميزان بالاي ورود و خروج Na+ به ريشه گياه سوال ديگري را مطرح مي كند كه چگونه ريشه ميزان خالص سديم را تعيين مي كند؟ ميزان ورود خالص چندان فرآيند ساده­ اي نيست كه بوسيله تسريع در خروج بتوان آن را كنترل كند، زيرا شواهدي وجود دارد كه  حداقل در ريشه، ميزان درون سلولي Na+ با سازوكار خاصي تحت كنترل است. براي مثال، غلظت Na+ ريشه به مراتب تغييرات كمتري نسبت به ميزان آن در اندام هوايي داشته و تفاوت آن نيز بين گونه هاي مختلف كم است. درحاليكه ميزان سديم در اندام هوايي حتي در واريته هاي يك گونه نيز زياد است (برنج، فلاورز، 2004 ;  جو، مونس، 1988; مونس، 1993 ; ذرت، گرين وي و جيبز 2003، روبينگ و همكاران، 2004). علاوه بر اين در تعدادي از گونه­ ها تحت شرايط آزمايشگاهي، غلظت سديم رابطه خطي با غلظت خارجي NaCl ندارد ومقدار سديم در سطح متوسطي از  غلظت خارجي NaCl ، اشباع شده و ثابت مي­گردد. اين موضوع نشان مي دهد يك" نقطه تنظيم" در ريشه وجود دارد كه مقدار Na+ ريشه و احتمالاً جذب خالص آن را تنظيم مي­كند. موضوع اخير نشان مي دهد كه سلولهاي ريشه گياه سطح داخلي Na+ خود را حس كرده و نقل و انتقال سديم را كنترل مي كنند.  برخلاف اندام هوايي، ريشه قادر است مقدار Na+ خود را توسط كنترل ميزان ورود و خروج از دو سمت،  يعني هم به خارج از محيط ريشه، و هم به آوند چوب، جهت انتقال به اندام هوايي انجام دهد. اگرچه، اين امكان وجود دارد كه انتقال به اندام هوايي، صرفاً تاثير جانبي خود تنظيمي ريشه، جهت حفظ تعادل ميزان Na+ خود باشد. براي مثال در گندم، محدوديت ورود يكسويه سديم با افزودن Ca2+ به محيط خارجي تاثير به مراتب بيشتري بر ميزان Na+ اندام هوايي دارد تا ريشه (وو و همكاران، 2004).اين امر ممكن است به اين خاطر باشد كه غلظت سديم در ريشه مستقل از ميزان ورود آن كنترل گردد، درحاليكه ميزان انتقال Na+ به اندام هوايي، وابسته به ميزان خروج سديم مازاد ريشه است. اگرچه، كاهش ورود Na+ به درون ريشه ها ممكن است تاثير كمي بر غلظت Na+ آن در ريشه ها داشته باشد، ولي قادر است بطور معني داري ميزان تجمع Na+ در اندام هوايي را كاهش دهد (مونس، 2005).

          بالابودن ميزان ورود و خروج Na+ نشان مي دهد كه در صورت بروز تغييرات اندك در اين فرآيند تاثيرات شگرفي بر ميزان جذب Na+ خواهد گذاشت.  دو گياه را كه ميزان ورودي يكساني دارند را درنظر بگيريد، اما ميزان دفع آنها به ترتيب90% و 95% ميزان ورودي باشد. گياه اول دو برابر گياه دوم جذب خالص خواهد داشت، اگرچه گياهان از نظر ميزان انتقال Na+ تفاوت اندكي داشته ولي غلظت­هاي يكساني از سديم در ريشه خود خواهند داشت و اين درحالي است كه تفاوت ميزان جذب Na+  در اندام هوايي بيش از دو برابر خواهد بود. بنابراين، تفاوت بسيار اندك در توان انتقال ممكن است تاثير شگرفي در تجمع Na+ در اندام هوايي داشته باشد (تستر و داونپورت، 2003).

كنترل بارگيري آوند چوب (Contol of xylem loading)

          جلوگيري از تجمع سديم در اندام هوايي از طريق پايين نگهداشتن سطح Na+ در آوند چوب، مي­تواند با به حداقل رسانيدن ورود Na+ به آوند چوب از سيمپلاست ريشه، يا با به حداكثر رساني بازگرداندن Na+ از آوند چوب به آوند آبكش قبل از رسيدن سديم به بافتهاي حساس اندام هوايي صورت گيرد. معمولاً بافت آوند چوب مسير آپوپلاستي در نظر گرفته مي شود ولي بايد توجه داشته در قسمتهاي جوان ريشه، قسمتهاي از آوند چوب زنده است و حركت مي تواند در آن سيمپلاستيك در نظر گرفته شود. ميزان جابجايي Na+ در قسمتهاي جوان ريشه جو در غلظت كم سديم (0/2 ميلي مول) بيشتر از قسمتهاي ديگر گزارش شده است (استوري و وين جونز، 1978); اطلاعات زيادي در باره زماني كه غلظت سديم بالا است وجود ندارد، با اين حال اگر نقش  بافت زنده آوند چوبي زياد باشد، بايد به حركت سديم از غشاء سلولي بيشتر توجه شود و به سمتي حركت كرد كه اين انتقال كاهش يابد. درعين حال اين غشاء بايد بين حركت سديم و ساير مواد تفاوت قائل شده و قادر باشد تمايز خاصي بين پروسه بارگيري آوند چوب و تخليه  Na+ در آن ايجاد نمايد (مونس، 2002 و مونس، 2005).

  براي نشان دادن اهميت وجود موانع در آوند چوب مطالعاتي بر روي توان دفع نمك يك لاين ­گندم ­مقاوم ­به شوري و ژنوتيپ حاصل از تلاقي ­آمفي ­پلوئيدي­ بين­ گندم­ و­علف­ گندم متحمل به شوري، Lophopyrum elongatum­، انجام شده است. دفع نمك از اندام­هاي هوايي اين لاين­ها بخاطر جلوگيري از ورود سديم به زايلم از كورتكس ريشه بوده است (گورهام و همكاران، 1990; گورهام و وين جونز، 2002). بااين حال سازوكار­ها و نحوه كنترل­ اين امر همچنان ناشناخته باقي مانده است.

براي اينكه مشخص شود كه چه پروتئين­هاي مسئول بارگيري سديم به درون آوند چوب هستند، دانستن چگونگي حركت شديد Na+ به درون آوند چوب مفيد خواهد بود. اين امكان وجود دارد كه حركت Na+ به درون آوند چوب سلولهاي پارانشيمي استوانه آوندي بصورت فعال انجام شود.

 

اهمیت استفاده از خویشاوندان وحشی گیاهان

در طول هزاران سال، گیاهانی كه به عنوان خویشاوندان وحشی گیاهان زراعی شناخته شده اند در معرض تنشهای زنده و غیره زنده­ مانند سرما، خشكی، شوری، غرقابی و انواع آفات و بیماریها بوده­ اند. گونه ­های مقاوم نه تنها خویشاوند وحشی گیاهان زراعی هستند، بلكه در بسیاری موارد حتی اجداد آنها نیز به شمار می روند. تلاقی­های بیشماری در میان گونه­ های مختلف اتفاق افتاده تا گونه ­های زراعی امروزی پدید آمده­ اند و انسان در طی هزاران سال، اقدام به كشت و كار و انتخاب از میان آنها نموده است. همان طور كه گیاهان وحشی اهلی می ­شدند، توانایی شان برای تولید بیشتر و یا دانه ­های درشت تر تثبیت می گردید، اما آنها بخش اعظم و مفیدی از میراث ژنتیكی مقاومت در اجدادشان را از دست دادند (لینسی و همكاران، 2004).

روشهای اصلاحی و تولید ارقام تجارتی پر محصول نیز باعث کاهش بنیه ژنتیكی محصولات زراعی گردیده است. كوچكی پایه ژنتیكی ارقام زراعی اصلاح شده باعث آسیب پذیری ژنتیكی این ارقام در مقابل تغییرات شرایط محیطی می­ گردد. مسئله بیماری سیب زمینی در سال 1846 در ایرلند موجب بروز قحطی در این كشور گردید. شیوع زنگ طوقه در یولاف ویكتوریا در امریكا در سال 1948، فراگیر شدن بادزدگی برگ ذرت در ذرت های دورگبا منشاء سیتوپلاسمی تگزاس در سال 1971، شیوع زنگ برگ سویا در برزیل و برخی مثالهای دیگر بیانگر آن است كه آسیب پذیری ژنتیكی یك مشكل جدی برای ارقام اصلاح شده است (مونس و همكاران 2003). با این حال تا اوایل دهه هشتاد مبنای بخش عمده ای از ارقام برنج تولید شده در ایری (IRRI) تنها سیتوپلاسم یك رقم بوده است (وایت و همكاران 2001). این امر در مورد چغندرهای دورگ نیز صادق است ( یودا و همكاران 2004). تنوع ژنتیكی در بین ارقام سویا امریكایی هنوز به گروه كوچكی از اجداد اولیه محدود است (زنگ و همكاران، 2004 ؛ حسین و همكاران 2004). تا سال 1990 در بیش از 250 رقم یا لاین امید بخش گندم، از ژنوم نورین 10 استفاده شده بود (مونس و جیمز،2003). این موضوع حتی در مورد ارقام تولید شده در برنامه های ملی سایر كشورها نیز صادق بود، بطوریكه این ژنوم در سابقه ژنتیكی 75% واریته های چینی (ژو و همكاران، 2004) و آرژانتینی (وری و سنتاناك، 2003)  نیز وجود داشت. تنها در سالهای اخیر به اهمیت توسعه پایه ژنتیكی ارقام توجه بیشتری شده و با استفاده از تلاقی­های مركب و كاربرد والدین با سابقه ژنتیكی متنوع و دور از هم، پایه ژنتیكی وسیعتری برای ارقام اصلاحی فراهم گردیده است. بدیهی است كه استفاده از تنوع وسیع خویشاوندان وحشی برای این منظور از اهمیت بسزایی برخوردار است.

افزایش دائمی جمعیت تقاضا برای تولید غذای  بیشتر را تشدید می­كند و افزایش تقاضا باعث انجام كشت در اراضی حاشیه ­ای می­گردد. اگرچه معمولاً سعی می­شود افزایش تولید از طریق افزایش عملكرد در واحد سطح و توسعه عمودی حاصل گردد، اما افزایش اراضی قابل كشت و كار نیز نادیده گرفته نمی­شود، بطوریكه سطح زیر كشت آبی ایران در سالهای 1970، 1980، 1990 و 2000 به ترتیب 5/2، 4/9، 7 و 7/5 میلیون هكتار بوده است (فائو 2005). افزایش سطح زیر كشت، با کشت و کار در زمینهای حاشیه ای كه دارای خاك با كیفیت نازل ­تری هستند مقدور می گردد. هم اكنون سطح زیر كشت اراضی به حدود 16/3 میلیون هكتار می­رسد كه با احتساب اراضی آیش حدود 30 میلیون هكتار از اراضی بطور بالفعل مورد كشت و كار قرار می­گیرند، در حالیكه كل اراضی قابل استفاده كشاورزی به 60/3 میلیون هكتار می­رسد كه این اراضی موطن اصلی خویشاوندان وحشی گیاهان زراعی هستند كه به شرایط نامساعد محیطی سازگاری نشان می­دهند. ممكن است در آینده توسعه روشهای به زراعی و اصلاح ارقام متحمل­تر موجب گسترش سطح زیر كشت در این اراضی شود.

منابع تحمل به شوری در گراسها

یكی از نزدیكترین خویشاوندان وحشی گندم آژیلوپس ها هستند. آژیلوپس­ها نه تنها خویشاوند بلكه اجداد اولیه گندم نان  بوده و گندم زراعی بسیاری از صفات مطلوب خود ار قبیل كیفیت نانوایی، تحمل به شوری و تحمل به برخی از آفات و بیماریها را از آن به ارث برده است. شباهت ژنوم آژیپلوس ها به گندم بقدری زیاد است كه بسیاری از گونه های این جنس به جنس Triticum ملحق گردیده­­اند (گرین وی و مونس،  1980). همچنین به نظر می رسد صفت تحمل به شوری از یك گونه آژیلوپس به نام T. tauschii منشاء گرفته است. جیسچك و همكاران (1986)  نیز چندین  گونه  مختلف  آژیلوپس  با  ژنومهای  مختلف شامل  Ae. ovata , sharonensiAe.,Ae. umbellulata   ,Ae. longissima  ,Ae. bicornis    Ae. variabilis    و Ae. triuncialisرا در محلول غذایی با افزایش گام به گام شوری بررسی كردند. در واكنش آنها به شوری، در بین و داخل گونه ها تفاوت معنی داری وجود داشت و نهایتاً گونه های دارای ژنوم DD  و CD تحمل بیشتری به شوری نشان دادند. تستر و داون پورت (2003) در ارزیابی نمونه هایی از گونه های Ae. geniculata, Ae. cylindrical  , Ae. tauschii  و دو نمونه  كندم هگزاپلوئید Triticum aestivum برای تحمل به  شوری  و  خشكی  در شرایط  آزمایشگاهی،  مشاهده  كردند  كه  گونه Ae. cylindrical، به شرایط شوری متحمل تر بوده و كمبود رطوبت را بهتر از سایر گونه ها تحمل می­كند.

از دیگر خویشاوندان گراس های زراعی كه صفت تحمل به شوری را نشان می دهند و قادر به تلاقی با گندم می باشند گونه هایی ازThinopyrum و Agropyron هستند كه معادل برخی از این گونه ها گاهی در جنس های Elymus ، Elytrigiaو Triticum نیز یافت می شود. گراهام و همكاران (1990) گیاه دیپلوئید Thinopyrum bessarabicum(Agropyron junceum) را به عنوان یك گیاه با تحمل به شوری بالا معرفی كرده ­اند. در حقیقت این خویشاوند وحشی گندم قادر است تنش شوری نمك كلرید سدیم را تا سطح 350 میلی مول در لیتر تحمل نماید. این گیاه به عنوان یك تطبیق دهنده اسمزی تشریح شده است كه قادر است تجمع یونهای سدیم و كلر را تا حدی كه برای تنظیم اسمزی باشد، محدود نماید. 

جو نیز یكی از گراسها است كه معمولاً تحمل بیشتری به شوری نسبت به گندم نشان می دهد و به عنوان یك والد بلقوه برای تحمل به شوری مطرح است. مونس و كرامر (1996) نحوه تجمع یونهای سدیم و پتاسیم در 44 نمونه از سه گونه جو و پنج گونه آژیلوپس در شرایط شوری به همراه صفات مورفولوژیكی و داده های 19 ساله اقلیمی را مورد بررسی قرار دادند. آنها تنوع قابل ملاحظه ای از نظر تجمع كاتیونهای سدیم و پتاسیم در میان گونه ها مختلف جو مشاهده كردند. گونهAe. spontaneum  كمترین غلظت یون پتاسیم و گونه  Hordeum murinum  بیشترین مقداررا برای پتاسیم نشان داد. مونس و كرامر (1996) با توجه به پراكنش وسیع گونه های مهم خانواده Triticeae در ایران و بویژه در مناطق با خاكهای شور،  با بررسی  داده های اقلیمی تنوع صفات مورفولوژیكی و تحمل به شوری در بین و داخل گونه ها نتیجه گیری كردند كه در حضور انتخاب طبیعی، تنوع قابل توجهی برای تحمل به شوری در خویشاوندان وحشی گیاهان زراعی ایجاد گردیده است كه می­تواند برای اصلاح ارقام زراعی متحمل به شوری بكار برده شوند (شینزوكی و همكاران، 2000).

سوهایدا و همكاران (1992)  گونه وحشی H. jubatum  كه به محیط­های شور سازگاری بیشتری نشان می ­دهد را با رقم تجارتی هارینگتون از گونه H. vulgare برای تحمل  به  شوری  مقایسه كردند. در واكنش به شوری سطح برگ، رشد ساقه و ریشه و نسبت ریشه به ساقه در گیاهچه های رقم هارینگتون نسبت به گونه وحشی H. jubatum  بطور معنی داری كاهش یافت.  همچنین غلظت یون سدیم در برگها و ریشه گونه  H. jubatumكمتر از رقم هارینگتونبود و نسبت Na+/K+در گیاهچه های آن پایین­تر بود. در  یك  بررسی  توسط  راید و اسمیت (2000)  تفاوتهای  تحمل  به  شوری  بین  گونه های H. maritimun  و H. murinum مطالعه شد. در بررسی آنها بذور گیاهان مختلف در زمان رسیدگی از جمعیت های وحشی  ایتالیایی  در نواحی  پراكنش  آنها  جمع­ آوری  گردید و در آزمایشگاه  در شرایط شوری متفاوت كشت گردید. H. maritimun  به عنوان یك شورپسند واقعی و H. murinum  یك گلاكوفیت ارزیابی گردیدند.  H. maritimun در شرایط شور ریشه طویل تری در مقایسه با H. murinum تولید كرد و همچنین تحمل به شوری بیشتر این گونه با نسبت بالاتر Na+/K+ همراه بود كه نشان می­دهد این گونه قادر است مقادیر بیشتری از سدیم را در مقایسه با پتاسیم در اندامهای گیاه حتی در زمان وجود تنش شوری ذخیره نماید.

گراهام و همكاران (1990) غلظت یونهای +Na،K+ ، Cl-، No3-، PO42- و SO42- را در جوانترین برگ توسعه یافته از گندم (T. vulgare  و Triticum aestivum)، جو  (H. vulgare  و H. spontauemn) ، چاودار و Ae. squarrosaرا كه درمحیط غذایی هیدروپونیك حاوی نمك­های CaCl2 + NaCl كشت شده بودند، اندازه­ گیری كردند. T. aestivum، چاودار و Ae. squarrosaغلظت پایین سدیم و غلظت بالای پتاسیم كه مشخصه تمایز در جذب سدیم و پتاسیم است را نشان دادند. در تحقیق آنها نمونه­های گندم دروم و جو این صفت را از خود نشان ندادند ولی با این حال نمونه­ های جو رشد مطلوبی داشتند كه احتمالاً به علت تسهیم بهتر یونهای سدیم، پتاسیم و كلر در بافتها و اندامهای گیاهی بوده است.

آقایی و همكاران (1380) بیش از 1000 نمونه ایرانی از شش گونه آژیلوپس را در مراحل جوانه زنی و پنجه دهی برای تحمل به شوری ارزیابی كردند. آنها مشاهده كردند كه نمونه هایی از گونهAe. triuncialis   متحمل ترین نمونه ها در شرایط شور بودند،هرچند نمونه های Ae. tauschii و Ae. cylindrical نیز تحمل به شوری را در سطح قابل قبولی نشان دادند. گونهAe. triuncialis  دارای بیشترین پراكنش در ایران بوده و تقریباً در تمامی نواحی ایران یافت می گردد. همچنین این سه گونه دارای تلاقی پذیری بالایی با گندم زراعی بوده ولی به نسبت بالایی نتاج F1 غیر بارور تولید می گردد. 

عدم وجود نور تقریباً جوانه زنی گونه Triglochin moritima را متوقف می كند (پیت من و لوچیلی، 2002) در حالیكه بسیاری از گونه­ ها گیاهی تحت تاثیر نور قرار نمی­ گیرند. موفقیت گیاهان شور دوست در اكوسیستم­های گرم و خشك در درجه اول وابسته به بهینه بودن شرایط محیطی برای جوانه زنی و احیاء گیاهچه های جوان پس از دوره تنش است (یت من و لوچیلی، 2002). جوانه زنی بذور گیاهان، حتی گیاهان شور پسند بوسیله فاكتورهای مانند آب، دما، نور، مقدار شوری خاك و برهمكنش این عوامل تنظیم می­ شود(وانگ و همكاران، 2003). با این حال هر گونه گیاهی به شرایط محیطی به شیوه خاص خود واكنش نشان می د­هد. شورپسند ها از نظر توانایی تحمل به شوری بسیار متفاوتند، و این تفاوت می تواند مربوط به تغییرات رژیم دمایی و میزان نور باشد ( زانگ و بلوم وارد 2001 ). ژو و همکاران (2004) اعلام داشتند كه بیشترین جوانه زنی بذور گراسهای شورپسند مربوط به تیمارهای شاهد (آبیاری شده با آب مقطر) بوده است و با افزایش میزان شوری از جوانه زنی بذور كاسته شده است، به طوریكه فقط یك گونه به نام Halopyrum mucranatum قادر بوده است كمی در غلظتی بیش از 300 میلی مول در لیتر NaCl جوانه زنی داشته باشد.

همان طور كه قبلاً اشاره شد بقاء بذر در خاكهای بسیار شور عامل تعیین كننده استقرار یك گونه گیاهی در مناطق شور است (مونس 2005) ولی این عامل به تنهایی محدود كننده نحوه پراكنش گونه های مقاوم و استقرار آنها در مناطق شور نیست. بطور مثال، پس از رسیدن بذر گیاهان و رفع خواب فیزیولوژیك آنها، بذور توانایی جوانه زنی را دارند، ولی عوامل محدود كننده دیگری مانند دمای پایین كه علاوه بر كاهش سرعت جوانه زنی مانع جذب آب توسط بذر می شود نیز تاثیرگذار است.

 مدیریت کود دهی در تنش شوری

روش آبیاری: کشاورزان کشورمان در طول قرنها کشاورزی با استفاده از آب شور به این نتیجه رسیده اند که بخشی از آب داده شده به خاک باید صرف آبشویی شود به همین دلیل سیستم آبیاری غرقابی را انتخاب و در هر بار آبیاری بیش از نیاز آبی گیاه، به آن آب می دادند. لذا نمک های اضافی از محیط رشد ریشه شسته شده و به لایه های پایین تر از عمق توسعه ریشه ها منتقل می شده است.
احداث قنات: در بسیاری از مناطق پایین دست دشتهای بزرگ زمین مسطح وجود داشته ولی آب شور بوده است. یکی از اهداف احداث قنوات در فواصل بالا دست تر علاوه بر بهره برداری از شیب طبیعی و نیروی ثقلی برای انتقال آب به سطح زمین، انتقال آب شیرین از بالا دست برای آبیاری اراضی پایین دست بوده است.
آیش گذاری: سیستم آیش گذاری نیز از گذشته های دور بین کشاورزان ایران رایج بوده است بدین نحو که کشاورزان برای هر منبع آب شور چندین قطعه زمین آیش آماده سازی می کرده اند و هر چند سال یک بار اقدام به کشت زمین آیش می نموده اند. در فاصله آیش گذاری اقدامات اصلاحی نظیر آبشویی، افزایش ماسه و کنترل علف های هرز صورت می گرفته است.
استفاده از گیاهان مقاوم به شوری در الگوی کشت:  در طول تاریخ در مناطق حاشیه دو کویر بزرگ ایران کشاورزان در جهت گزینش گیاهان مقاوم به تنش های محیطی از جمله شوری تلاش نموده اند بدین صورت که توده های بومی مورد کشت و کار در کنار صفات مثبت دیگر، بالاترین میزان مقاومت به شوری را در بین گیاهان زراعی موجود دنیا داشته باشند. این رهیافت باعث انتخاب دو گونه گندم و جو به عنوان گیاهان پاییزه و زمستانه و گیاهان پنبه، ارزن، شلغم، سورگوم و چغندر قند (در قرن اخیر) به عنوان گیاهان تابستانه در اصلی الگوی کشت  این مناطق تثبیت شد. به جرات می توان ادعا نمود که هنوز هم پس از سال ها مطالعه در مورد انتخاب و معرفی گیاهان مقاوم به شوری همین گیاهان در فهرست گیاهان  زراعی مقاوم به شوری قرار می گیرند. همچنین گیاهان چند ساله و باغی انتخاب شده توسط کشاورزان مناطق دارای آب و خاک شور ایران نیز در دنیا بی نظیرند. درختان پسته و نخل نیز جزو مقاوم ترین گیاهان باغی به شوری هستند و در عین مقاومت به شوری بالا، دارای نیاز آبی کم و مقاوم به گرمای شدید می باشند که این دو مورد نیز از خصوصیات بارز مناطق خشک و کویری می باشد.
اصلاح بافت خاک: در مناطق کویری کشاورزان به این نتیجه رسیده اند که گیاهان کاشته شده در خاکهای با بافت سبک شوری را بهتر تحمل کرده و در صورت رعایت دور آبیاری عملکرد محصولات کاشته شده در این خاکها از خاکهای مشابه ولی با بافت سنگین بیشتر است. لذا آنها از همین خصوصیت استفاده نموده و هر زمان که نیروی انسانی و سرمایه کافی در اختیار داشته باشند نسبت به اضافه نمودن ماسه به مزرعه خود اقدام می کنند.

بازدید : 1357 یکشنبه 06 دي 1394 زمان : 5:0
آمار سایت
  • کل مطالب : 491
  • افراد آنلاین : 13
  • آی پی امروز : 205
  • آی پی دیروز : 309
  • بازدید امروز : 800
  • باردید دیروز : 2,834
  • گوگل امروز : 42
  • گوگل دیروز : 67
  • بازدید هفته : 8,447
  • بازدید ماه : 35,549
  • بازدید سال : 769,371
  • بازدید کلی : 1,132,537